可以說獸腳類恐龍的研究歷史和恐龍的研究歷史一樣長久,甚至還要更久一點。1842年歐文提出恐龍(Dinosauria)這個分類單元時,斑龍(Megalosaurus)這個名字已經被使用10多年瞭,並且沿用至今。也就是說,早在人們知道“恐龍”一詞之前,人們就已經知道這些曾經存在於地球上的古獸的存在。

斑龍的早期復原,位於英國水晶宮公園

隨著越來越多的恐龍在世界各地發現,研究人員意識到分類學的重要性。在恐龍這個名字提出幾十年之後的十九世紀晚期,全世界已經有不少恐龍被發現瞭。特別是伴隨著美國南北戰爭之後的“西進運動”(西部大開發?),許多知名的恐龍已經被發現,例如傷齒龍(1856),霸王龍(1874)和三角龍(1887)等等。

在1881年,化石大戰的男主角之一馬什(Othniel Charles Marsh)建立瞭獸腳亞目(Theropoda),不就隨著發現的化石種類增加,獸腳亞目被提升成為獸腳目。對應的,馬什的老對頭科普(Edward Drinker Cope)也曾經搞瞭一個類似的分類單元叫做曲足目(Goniopoda,1866),顯然這個名詞沒有被繼續使用,現在也隻有在一些上古時代的文獻中才能一覓蹤跡。當時的獸角亞目或者曲足目是為瞭包含若幹種肉食性恐龍的科。說是科級分類單元,但其中的有效物種也隻有幾種/屬,而且還包含瞭很多今天無效的屬種。

上古時代的文獻,註意Cope與其命名的Goniopoda

進入20世紀之後,研究人員意識到食性和體型大小都不是一個嚴格的分類標準,大傢開始更多的使用Harry Seeley在1888年提出的分類標準,根據臀部骨骼的形狀把恐龍分為蜥臀類(Saurischia)與鳥臀類(Ornithischia)。蜥臀類的骨盆為三射型,鳥臀類為四射型,配合下圖食用效果更佳。

鳥臀目與蜥臀目臀部結構對比

到現在,也還會有對恐龍大類群分類的不同意見提出,但是Seeley的分類方法無疑是目前最為可靠的。在20世紀的上半葉,世界充斥著戰爭與危機,人們無暇顧及恐龍研究這種“無用”的學科。直到1956年,羅默(Alfred Romer)重新把蜥臀類分為獸腳亞目與蜥腳亞目,而獸腳亞目又分為虛骨龍下目(Coelurosauria),肉食龍下目(Carnosaurua),還有原蜥腳下目(Prosauropoda,是的,原蜥腳類不算蜥腳類,就像古生物學不算生物學 誤)。其中虛骨龍下目包含比較小型的獸腳類恐龍,肉食龍下目則是比較大型的物種。Romer老爺子在國內不太出名,但是堪稱古脊椎動物學界的大牛級別人物,每年SVP年會上都會頒發以他名字命名的Romer獎,用來鼓勵做出突出成績的學生(咦,豈不是我也有機會瞭),還有不少物種/分類單元以Romer的名字命名。泥盆紀到石炭紀之間一段約兩千萬年缺少四足動物化石的時間被命名為“羅默空缺”(或“柔默空缺”)。

事實上,早期對獸腳類恐龍,或者說肉食性恐龍的分類始終很粗糙。主要原因有兩點,首先是當時發現的獸腳類恐龍體型比較極端,要麼是像異特龍霸王龍棘龍這樣的大個子,要麼是像傷齒龍馳龍伶盜龍這樣的小個子,按照體型分類是非常自然的;其次,很多與獸腳類親緣關系密切的早期原蜥腳類的食性體型都很像獸腳類恐龍,不完整的化石記錄讓分類變得困難。相比Romer把原蜥腳類歸入獸腳類的分類方法,波蘭古生物學傢Rozhdestvenskiy在1964年提出原蜥腳類應該分離出來與獸腳亞目和蜥腳亞目並列。

之後,更多的化石證據顯示獸腳類恐龍中的大型物種之間親緣關系其實很遠,並不能簡單的歸入肉食龍下目這個“垃圾桶”,還有恐爪龍等物種的發現也在沖擊著二分法。大傢意識到上述對於獸腳類恐龍的二分法的不足。因此在70年代後期,蒙古古生物學傢Rinchen Barsbold把獸腳類恐龍分成瞭三個小型恐龍的下目:虛骨龍下目(Coelurosauria,包括Podokesauridae和Coeluridae),恐爪龍下目(Deinonychosauria,包括Dromaeosauridae和Saurornithoididae),竊蛋龍下目(Oviraptorosauria,僅含Oviraptoridae);

三個大型恐龍的下目:肉食龍下目(Carnosauria,包含Megalosauridae, Tyrannosauridae),似鳥龍下目(Ornithomimosauria,僅含Ornithomimidae)和恐手龍下目(Deinocheirosauria,包含Deinocheiridae,和Therizinosauridae)。是不是看到瞭很多熟悉的名字?

Barsbold到現在都還很活躍,不斷有新的文章發表,當然,也有不少恐龍是以老爺子的名字命名的。其實,這些分類名字已經和現在廣泛接受的分類單位很接近瞭,這些名字但現在也還在使用,雖然代表的意義可能出現瞭很大的變化。

之後,隨著系統發育學的興起,演化支(evolutionary lineage,或單系類群clade)的概念慢慢代替瞭傳統分類階元,電腦軟件的普及也利於開展大規模的分析。強調層級的分類學逐漸被強調單系性的系統發育學取代。耶魯大學的Jacques Gauthier等研究人員建立瞭多個獸腳類的演化支,例如堅尾龍類(Tetanurae)和手盜龍類(Maniraptora),這也成為瞭沿用至今的演化體系。這個系列的文章也將按照大致的演化順序,一個個介紹獸腳類恐龍中的類群(可以簡單理解成“科”一級的分類單元)。目前對於獸腳類恐龍的系統發育研究大多數也在於這些科級分類單元的排列和單元內部的關系,對於大部分科級的分類單元的單系性已經普遍達成共識。

但是,一個系統發育學帶來的不便就是用演化支完全替代傳統分類單元。一些人熱衷於給每一個演化主幹(例如向鳥類演化的獸腳類恐龍bird-line theropods)上的演化支一個名字,然後樂此不疲的背誦。過度的糾結於演化支毫無意義,例如下圖中的手盜龍型類,手盜龍類,鳥空羽類,彭納盜龍類,副鳥類,真手盜龍類,鳥盜龍類,鳥翼類這些都是演化支。這些演化支的名字有一些在學界根本就沒人用,另一些定義還在激烈討論中,在科普中強調這些名字,為何不轉行說貫口?

部分獸腳類演化支

在大眾文化中,人們更樂於看到活生生的恐龍,而不是枯燥的分類或者形態學名詞。在維多利亞時期的恐龍都被復原成四足行走的臃腫形象,幾乎就是把腿拉長瞭的鱷魚或者蜥蜴。

斑龍早期重建

但是很快古生物學傢和藝術傢們都意識到瞭這樣復原的錯誤,於是兩足行走的獸腳類恐龍開始出現。十九世紀末到二十世紀70年代的獸腳類恐龍復原看上去更像一個穿著恐龍衣服的人,或者一隻大號的袋鼠。恐龍的脊椎接近於垂直,過度延長的尾部一直拖到地上成為第三條腿(不要多想)。不過當時的畫風還是很贊的。

到瞭20世紀後期,特別是侏羅紀公園系列電影的上映,大眾才見到瞭(可能?)非常貼近事實的獸腳類恐龍的重建。之後,隨著更多的化石的發現,羽毛or體表覆蓋物,類似鳥類的前肢等等細節都被添加到獸腳類恐龍的形象中,盡管與大傢腦海中經典的恐龍形象已經相去甚遠,也許,這些毛茸茸的傢夥會成為下一代人心中經典的恐龍形象吧!

by Mark Wittonby 趙闖

為瞭本文的連續性,我略過瞭不少對獸腳類恐龍分類工作出巨大貢獻的古生物學傢,例如Friedrich von Huene,Barnum Brown,Edwin Colbert等等。雖然他們提出的不少假說到今天已經式微,但回顧當時的理論依然可以看到如何通過殘破不堪的化石記錄來重構恐龍傢族宏大演化歷史的努力。

20世紀90年代以後,鳥是恐龍的假說被越來越廣泛的接受,帶羽毛的恐龍化石也填補上的這演化史上缺失的一環,在我的專欄文章鳥類起源研究中已經有比較詳細的記錄,在此就不再贅述。