昆蟲，節肢動物裡最為成功的群體，如今地球的實際統治者。其多樣性放眼全生物界也是首屈一指。
其物種數之多，讓其餘物種全部加在一起也比不上（占全部生物的60%）。上至藍天，下至廣袤大地和不同水域，無不是蟲影所至。
甚至在和自詡天之驕子的人類的較量中，也不處於下風。不論是給無數人留下心理陰影的心理戰高手蟑螂，還是靠傳播疾病在消滅人類排行榜上奪魁的蚊子，無不是稱霸一方的蟲界巨頭。
本期《中生代往事》就由筆者為大傢扒一扒這龐大帝國的發傢史。
飛行“革命”與第一帝國的毀滅
昆蟲帝國最早建立於4.8億年前的奧陶紀早期，其類群整體可以分為第一帝國（古生代昆蟲動物群）和第二帝國（現代昆蟲動物群）。
在大約距今4億年前的泥盆紀，昆蟲帝國經歷瞭第一次“工業革命”，發明瞭動力飛行能力。振翅高飛的昆蟲成為瞭整個動物界首個飛向藍天的物種。建立瞭獨立空軍的昆蟲帝國迅速擴大勢力范圍，很快便在還不那麼繁茂的陸地上站穩瞭腳跟，這也使得第一帝國繁榮昌盛。
然而地球老爹的暴脾氣就和資本主義國傢的經濟危機一樣從不缺席。自寒武紀以來地球上經歷的五次生物大滅絕（小的更多，隻是規模不如這五次）就把所有的生物折騰的夠嗆。
這其中二疊紀末生物大滅絕作為最大的帝國墳場，幾乎對當時的所有生物帝國造成瞭重創。昆蟲的節肢親戚三葉蟲帝國也在建立瞭近3億年後宣佈徹底滅亡。昆蟲當然也不例外，輝煌瞭2億多年的昆蟲第一帝國從此走向衰亡…
卷土重來與“二次革命”
和所有存活至今的古老物種一樣，昆蟲也從來不是個服輸的主。亡國不怕，隻要不滅種，分分鐘給你來個重建。
於是在大滅絕之後的中生代，昆蟲帝國迎來瞭“二次革命”，其主要內容包括
1：完全變態昆蟲的崛起；
2：昆蟲擬態和偽裝行為的大發展；
3：昆蟲真社會性行為的多次起源和輻射；
4：中生代中期擬寄生性昆蟲的出現；
5：傳粉昆蟲的輻射和演替。
“二次革命”給瞭昆蟲帝國更為強大的生存能力，使得昆蟲第二帝國開始建立並延續至今。
下面筆者就來一一細說讓昆蟲帝國重獲榮光的這五大“革命”舉措。
五大”革命”舉措在中生代的發展。其中擬態主要標註瞭覆物偽裝的大概時間（圖源：改自王博）
蟲起蟲落一場戲，完全變態賦生機！
完全變態昆蟲是指一生經過卵、幼蟲、蛹、成蟲四個時期的昆蟲。幼蟲與成蟲不僅在外部形態和內部結構上千差萬別，而且大多數情況下食性與生活習性也相距甚遠。
完全變態昆蟲是現如今多樣化最多的帝國成員（多樣性占比超過95%）。所以其被稱為帝國最成功的“革命果實”也不為過。雖然其在石炭紀的第一帝國時期就已經出現，但其真正開始占據帝國中樞的統治地位還是在中生代早期。
產自中國和法國中三疊世地層中的大量全變態昆蟲化石證明瞭這一點。這是因為三疊紀作為地質史上著名的“亂紀元”有著更為跌宕起伏的環境變化。而完全變態昆蟲擁有的蛹階段可以更好的保護蟲體，同時能夠避免成年體和幼體的食物和環境內卷從而可以大量的擴張種群數量。
畢竟你在天上吃草，我在水裡冒泡，才能歲月靜好。植物在中三疊世時期的大輻射也給瞭全變態昆蟲天時地利，以上種種條件促使帝國的“新興階級”冉冉升起並最終走向輝煌。
Cetonia aurata的蛹(圖源：Didier Descouens)
中生代的奧斯卡，拼的就是演技
在人類世界，新一屆奧斯卡頒獎典禮落幕，威爾史密斯的一巴掌可謂震驚中外，同時拿下最佳男演員的桂冠也是毫不客氣。比起奧斯卡的各種政治正確和個人喜好，自然界可完全就隻看演技。
偽裝和模仿在自然界中無處不在。這些形形色色的COSPLAY可不是為瞭取悅什麼評委，大部分是為瞭活命。昆蟲作為此間高手，其中一些現生種類的演技已出神入化，完全融入瞭環境。
1.演員素養，全身心投入
不過在化石資料中凝結的演技卻並不那麼常見。雖有些爭議，但較公認的意見是昆蟲擬態的行為應起源於古生代。早期主要是靠翅膀進行簡單的擬態，到瞭中生代擬態昆蟲開始有瞭長足的發展。
在屬於侏羅紀時期的內蒙古道虎溝生物群就發現並描述過相關的擬態組合。不過侏羅紀時期的COSPLAY也還隻是剛起步的小兒科。到瞭白堊紀，昆蟲們的演技開始變得嫻熟起來。
昆蟲擬態及真社會性演化化石記錄示意圖(圖源：改自王博)
很多昆蟲將自己身上的一些身體構造變成瞭COS的一部分。比如在巴西的早白堊世地層裡就發現過一種竹節蟲（枝蝗科），它們用自己纖細的前胸節、腿和腹部將自己變做瞭一節樹枝。而在白堊紀中期的克欽琥珀中，演技的登峰造極已經讓評委眼花繚亂瞭，包括未成年蟲都表現出極為精湛的表演水平。其中黃氏擬苔草蛉（屬於脈翅目草蛉總科）的幼蟲就和王氏擬葉蚤螻（直翅目蚤螻科），就卷柏擬態最佳演員獎進行瞭激烈的角逐。
不過究竟誰能獲獎就需要各位讀者來評判瞭。這些誇張和逼真的肢體藝術和COSPLAY給中生代的古環境帶來瞭不一樣的色彩和影響，並延續至今。
下圖可以來觀看千姿百態的中生代COSER喲~
偽裝成樹枝的白堊紀Eoproscopia化石(圖源：HEADS)現生的偽裝大師竹節蟲(圖源：David M. Martill)
圖左：模仿卷柏的擬苔草蛉復原圖 (圖源：楊定華) 圖右：擬苔草蛉琥珀化石 (圖源：王博)擬葉蚤螻復原圖 (圖源：楊定華) a,c:卷柏類植物 b:擬葉蚤螻
2.另辟蹊徑，活用道具
除瞭用自己的肢體以假亂真外，還有一種叫做覆物偽裝的方法也很有效。簡單地說就是直接往自己身上裝植物碎片。
這種類似人類時裝大秀的方式在脈翅目和半翅目的幼蟲裡最為常見，它們就喜歡在身上弄點土味的花花草草來使自己和環境融為一體。
不過比起擬態，覆物偽裝較難在化石記錄裡被保存下來。幾乎所有記錄覆物偽裝的化石記錄都來自“中生代時裝周”白堊紀的琥珀，包括白堊紀早期的黎巴嫩琥珀、西班牙和法國的琥珀以及白堊紀中期的克欽琥珀。
雖然三疊紀並沒有模仿和擬態的相關化石記錄，但是從侏羅紀到白堊紀的記錄推斷，昆蟲的擬態和偽裝變得越來越復雜和多樣。到瞭白堊紀中期，大部分現生具備覆物偽裝能力的昆蟲都在那時獨立演化出瞭這一小伎倆。這說明在被子植物開始大輻射的那個時代，昆蟲就已經面臨著和現在差不多的環境壓力瞭。
覆物偽裝行為的嚙蟲目（a-f）與半翅目蟾蝽科（g，h）昆蟲(圖源：許春鵬)
下期預告
完全變態和擬態偽裝這兩大舉措讓昆蟲帝國在群雄並起的中生代保障瞭生存能力。全變態加強瞭昆蟲對於環境的適應性，偽裝則進一步將自己融入這個環境，也為帝國的霸權鋪平瞭道路。
下一期的《中生代往事》將帶來昆蟲的第三大“革命”措施——真社會性的多次起源和變革。看看小小的昆蟲是如何組建自己的“鋼鐵洪流”的，我們下期見！
作者單位：中國科學院南京地質古生物研究所
參考文獻：
[1] Wang Bo, Xu Chunpeng, Jarzembowski E.A. (2022) Ecological radiations of insects in the Mesozoic. Trends in Ecology & Evolution, https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.02.007.
[2] Luo Cihang, Beutel R.G., Engel M.S., Liang Kun, Li Liqin, Li Jiahao, Xu Chunpeng, Vrsansky P., Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2021. Life history and evolution of the enigmatic Cretaceous–Eocene Alienopteridae: A critical review. Earth-Science Reviews. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103914.
[3] Michener, C.D. and Grimaldi, D.A. (1988) The oldest fossil bee: apoid history, evolutionary stasis, and antiquity of social behavior. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 85, 6424–6426
[4] Wenzel, J.W. (1990) A social wasp’s nest from the Cretaceous period, Utah, USA, and its biographical significance. Psyche 97, 21–30
[5] Batelka, J. et al. (2021) The complete life cycle of a Cretaceous beetle parasitoid. Curr. Biol. 31, R118–R119
[6] Labandeira, C.C. (2010) The pollination of mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects. Ann. Mo. Bot. Gard. 97, 469–513
[7] Peñalver, E. et al. (2012) Thrips pollination of Mesozoic gymnosperms. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109, 8623–8628
[8] Xu, C., Wang, B., Fan, L., Jarzembowski, E.A., Fang, Y., Wang, H., Li, T., Zhuo, D., Ding, M., Engel, M.S. (2021). Widespread mimicry and camouflage among mid-Cretaceous insects. Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.07.025.
[9] Fan, L., Xu, C., Jarzembowski, E. A., Cui, X. (2021). Quantifying plant mimesis in fossil insects using deep learning. Historical Biology, 1-10. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1952199.
[10] Heads, S.W. (2008) The fifirst fossil Proscopiidae (Insecta, Orthoptera, Eumastacoidea) with comments on the historical biogeography and evolution of the family. Palaeontology 51, 499–507
[11] Tapanila, L. and Roberts, E.M. (2012) The earliest evidence of holometabolan insect pupation in conifer wood. PLoS One 7, e31668
[12] Li Ya, Li Yan-Da, Wang Yong-Dong*, Schneider Harald, Shi Gong-Le, 2022. Re-appraisal of lacewing mimicry of liverworts from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar with a description of Selaginella cretacea sp. nov. (Selaginellales, Selaginellaceae). Cretaceous Research, 133:105143. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105143.
@中國科普博覽 @科普中國 @中科院之聲 @知乎科學