滄龍，自2015年好萊塢電影《侏羅紀世界》後一炮而紅，迅速成為大眾中最知名的古生物類群之一。在電影裡滄龍幾乎所向無敵，而在真實的史前時代，滄龍並沒有電影裡那麼誇張的體型，但也是白堊紀海洋中當之無愧的霸主。滄龍憑借著超強的適應力和驚人的演化速度，在“下海”後不久便迅速輻射演化，擴散至全球各大海域，成為史上演化最成功的海生蜥形綱物種之一。▼ 滄龍在《侏羅紀世界》（2015）的驚艷登場

▼ 《侏羅紀世界》裡的這個滄龍外形其實並不科學

滄龍大概出現於距今9800萬年前的晚白堊世早期，與非鳥恐龍一同滅絕於6600萬年前。在這裡我們要強調，滄龍並不是恐龍，它與我們現在熟悉的蜥蜴和蛇是親戚。借著下面這張圖，我們可以明確滄龍、魚龍、蛇頸龍和恐龍之間的關系。▼ 爬行類蜥形綱的演化譜系簡圖

滄龍、魚龍、蛇頸龍和恐龍都屬於爬行類下的蜥形綱，但不同的是，恐龍屬於蜥形綱下的主龍類，魚龍屬於魚龍類，蛇頸龍屬於鰭龍類，而滄龍屬於鱗龍類，它們彼此在演化關系上都相當遙遠。盡管目前有關滄龍的祖先還有很多謎團，但從最早期滄龍成員的外形推測，它們應該是一類形似巨蜥的動物。在古早年代的滄龍復原圖裡，它們更像下瞭海的巨大蜥蜴，大多身形修長，嘴裡凸出形似現代蛇類和巨蜥的分叉舌頭，背上具有棘刺且張牙舞爪，尾部末端呈逐漸加粗又逐漸變細的長矛般形態。那麼，真實的滄龍究竟長什麼樣？▼ Beard,J.C.1901年所繪滄龍（左） Beard,J.C.1908年所繪滄龍和蛇頸龍（右）

背上的棘刺▼早年所復原的滄龍，甚至包括侏羅紀世界裡的滄龍（可以叫它滄斯拉，按照電影設定是基因合成產物），背部都有著從頭部延伸到尾部的棘刺狀構造。我們現在知道這種構造在滄龍身上是不存在的，但在當時確實相當流行，可能這在一定程度上符合瞭人們“滄龍就是下瞭水的蜥蜴”的思維模式。▼ 現代海鬣蜥，背部具有棘刺狀鱗片

▼ Charles Knight所繪的海王龍（滄龍的一種）復原圖

這樣復原的來源據考證是美國古生物學傢威利斯頓（S.W. Williston）於1899年對一塊采自美國堪薩斯州保存完好的滄龍化石的研究論文，他在文中將化石背椎附近一處軟組織痕跡，錯誤地解釋為“一排真皮突出物”。美國古生物學傢奧斯本（H.F. Osborn）在1899年也發現瞭類似結構，並正確地將其鑒定為軟骨形成的氣管環（tracheal rings），但不知道為什麼他並沒有提醒威利斯頓這一錯誤。威利斯頓也早在1902年的一個文章中自述發現瞭這一失誤。但有意思的是，後續很長時間裡，這一錯誤依然被藝術傢們沿用進瞭滄龍的復原圖中，可能的原因是相關聲明不為大眾熟知，大眾可能也更願意接受滄龍早先“錯誤”的形象。▼ 威利斯頓的滄龍化石

蛇一樣的舌頭▼另一個有關滄龍形象復原的重點是它的分叉狀舌頭，不過，這一點並不完全隻是根據現有蛇類和巨蜥的特征所做的想象。盡管，目前還沒有任何直接化石證據證明這一點，但科學傢在2005年的一項研究中指出，滄龍下巴的腭骨中具有一組成對的開孔，類似結構見於現生巨蜥和蛇類，這對開孔有助於叉狀舌頭的伸縮，以探測各類獵物氣息和各類化學物質痕跡。▼ 2022年BBC新紀錄片《史前星球》裡的霍夫曼滄龍，註意其舌頭

▼ 一些復原圖裡表現滄龍吐出分叉狀舌頭

▼ 現生最大巨蜥科莫多龍

體表的鱗片▼滄龍在很短時間內就分佈到瞭全世界絕大部分的海洋，因而其化石材料相當豐富，不過能保存其軟體和皮膚印痕的特殊埋藏化石還是非常罕見。1878年，有科學傢在美國堪薩斯州發現一塊海王龍皮膚印痕化石。在多年的探索和研究中，科學傢又幸運地找到瞭一些其他化石，其中最重要的一件於2009年采自約旦，在這件標本中保存瞭多種不同類型的鱗片：已演化成鰭狀的前肢覆蓋有類似蛇一般的小塊、重疊的菱形鱗片；而在身體背部一帶的鱗片具有一道縱向脊；腹部的鱗片則要光滑得多。▼ 1878年發現的滄龍皮膚印痕化石（左）2009年發現的滄龍標本包含的皮膚化石（右）

▼ 滄龍類不同部位的皮膚鱗片圖，註意圖中標註的化石印痕來自不同種屬的滄龍個體

▼ 《史前星球》中復原的霍夫曼滄龍皮膚鱗片的細節非常精致，密集交織在一起的菱形鱗片是基於海王龍留下來的皮膚化石復原而來

尾鰭之謎▼有關對滄龍真實外形和遊泳能力的研究，在相當長時間裡都受限於缺少能保存軟體結構的化石，因而在很多早期復原圖中，滄龍形似蟒蛇或蜥蜴，身體細長，尾部僅有一個簡單的長矛狀尾鰭結構。當時的科學傢根據這些已有的資料，認為滄龍在水中隻能像現代的鰻魚一樣靠左右扭動身體來遊泳。這種遊泳方式速率較慢，隻能做短時間的快速沖刺。後來，有很多其他科學傢推測，滄龍可能具有更良好的遊泳能力，它們很可能具有一個更加進步的尾鰭，形似魚龍甚至海豚，但苦於缺乏直接的化石證據。幸運的是，科學傢們於2013年在約旦發現瞭一件珍貴的保存有尾部軟組織的滄龍化石，這也是科學傢們首次發現完整的滄龍尾部。化石證據顯示，這隻滄龍的尾部呈一個復雜不對稱的形狀，由兩部分組成，背側具有一個較小的三角形肉質鰭，下部則是由尾椎構成的歪形尾。結合滄龍鱗片、身軀、四肢和尾部形態，科學傢推測，中後期較為進步的滄龍種類，具有符合流體力學的一系列特征，尾鰭外形很可能演化得越來越趨同於晚期的魚龍和海豚，使得它們可以更有效率地遊泳。▼ 2013年於約旦發現的標本的尾鰭部分骨骼及軟體化石（上），尾部軟體部分的復原圖（下）

滄龍類從出現到滅絕僅3000萬年，而它們更是在短短1000萬年內就已經演化出高度適應水生生活的外形。但很可惜，殘酷的命運給它們開瞭個玩笑，它們的演化之路在那顆6600萬年前砸向地球的小行星面前戛然而止，留給我們的是無盡的遺憾和遐想。▼ 被無情擊碎的稱霸海洋之路

【作者】賀一鳴 南京古生物博物館展陳部主管

– END-文稿、供圖 | 賀一鳴編輯 | 湯碧蓮排版 | 姚遠