本文初衷是想多瞭解蟹,以便長途旅行釣補捉給,實現野外求生;居傢下廚則得心應手,讓人食指大動;出門會客能聞香下馬,博聞強記而不至於一知半解。
並通過此文,一遂多年之惑,得正確知識,例如:
- 螃蟹都有哪些種類?
- 野生螃蟹多嗎?
- 怎樣捉它?
- 為什麼大閘蟹那麼出名?
- 河蟹煮還是蒸的好吃?
- 如何把蟹吃得幹幹凈凈?
- ……
本文近3萬字,以上中下三篇分別考證蟹結構、各種蟹、大閘蟹,圖片來源於博物館、研究網站以及搜索引擎,絕大部分經過本人精心修改,以達科研目的,如有侵權,請予知會。
一,以科學的態度認識蟹
蟹,crab,包括所有的蟹,從生物分類學上來說,是一個下目,學名叫短尾下目Brachyura。
1、蟹的分類
自1960年支序分類學Cladistics出現,以及演化生物學Evolutionary Biology的發展,傳統生物分類發生不少改動,以中華絨螯蟹為例,根據WoRMS2019年4月所確定,最高界域至最低屬種分類如下:
中華絨螯蟹
節肢動物是動物界中包含物種最多的一門,據說已被人類命名的昆蟲就超過75萬種,目前WoRMS驗證接受的有58008種,依然存活於世的有4個亞門,總共17綱,諸如昆蟲綱、蛛形綱、甲殼綱等;它們的共同特征是帶有分節的肢體,以及外骨骼主要成分為甲殼素等。
各種節肢動物
甲殼綱又叫軟甲綱,包括真軟甲、葉蝦、掠蝦一共3個亞綱,32870種,是甲殼亞門中物種數量最多的綱,而真軟甲亞綱又分為真蝦、原蝦、囊蝦3個總目,其中的真蝦總目再分成十足目與磷蝦目2目。甲殼綱主要特征包括身體一般分為21節,固定或者位於桿上的復眼等等。
十足目最為人類熟悉,各種龍蝦、螃蟹就是這一目的成員;2009年時,估計有2700屬,約1.5萬種,2019年WoRMS考證認可13444種。根據鰓構造的不同,這一目又分為抱卵亞目和枝鰓亞目。十足目的重要特征包括:身體分為頭胸部和腹部;胸肢有八對,前三對叫顎足,後五對叫步足,即十足。
澳洲部分十足目
抱卵亞目又叫腹胚亞目,有短尾、異尾、無螯、蝟蝦、原蝦、真蝦、螯蝦、雕蝦、甲蝦、鞘蝦、螻蛄蝦等共11個下目;它們最重要的特征是:受精後的卵,未孵出前是沾在雌性腹足上,故稱之為抱卵;這一亞目多數可供食用,是經濟意義最大的一類甲殼動物,其中的短尾下目就是通俗意義上的螃蟹。
短尾下目,相對於蝦這些長尾類動物,蟹的尾甲已演變成腹部,短到再也看不見瞭,故叫短尾;全球共有5871種,維基列出的數字是93科6793種,中國大概有800種;根據地域不同,又區分為海蟹、河蟹、湖蟹等,當中,相對於海蟹,其它蟹通稱為陸蟹,即淡水蟹,約1300種。短尾下目以前有很多派別,2016年後根據遺傳比較,統一分為肢孔派和蟹派,肢孔派下就隻有5個總科,而蟹派根據不同的生殖孔位置,分為異孔亞派和胸孔亞派,其中,異孔亞派包含30個總科,而胸孔亞派隻有方蟹、沙蟹、豆蟹、隱螯蟹4個總科;方蟹總科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜紋蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9個科。
弓蟹科包含6個亞科,其中的弓蟹亞科又分20屬,這20屬裡面有個絨螯蟹屬,根據側齒不同再分為4種,其中一種就叫中華絨螯蟹。
最新的WoRMS確定絨螯蟹屬有以下4種:
- E.japonica De Haan,1835
- E.sinensis H. Milne Edwards,1853
- E.hepuensis Dai,1991
- E.ogasawaraensis Komai,Yamasaki,Kobayashi,Yamamoto&Watanabe,2006(比較少見)
最新的常見絨螯蟹屬剔除狹額、直額2種絨螯蟹
很多百科書籍或科普雜志,仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法,例如《博物》2018年十月刊的特別策劃欄目,提及真正的螃蟹,按照以前分為六大科:梭子蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、扇蟹總科、溪蟹總科和束腹蟹總科。
又如《中國動物志》《中國海洋蟹類》《中華絨螯蟹生物學》等,使用的是1960年前十足目分為遊泳亞目和爬行亞目的分法,當中還有很多描述很不嚴謹,例如三疣梭子蟹,其前額特征記為2個額齒,而我實際觀察並不是這樣,很是疑惑,幸好中華人民共和國農業部06年9月29日發佈一份國傢標準,權威定義為“額緣具2枚-6枚小齒,一般4枚”;又如將弓蟹亞科Varuninae H. Milne Edwards,1853寫成Varuninae Alcock,1900,弓蟹亞科Varuninae歸為方蟹科Grapsidae等等。
網上謬用、錯用、亂用的文章就更多瞭,這裡不一一細數。並不是說WoRMS或EOL就是正確的,事實上,甲殼綱的分類一直很亂,隨著技術進步,理念更新,將來肯定還會重新分類,但現在,WoRMS集中瞭全世界最認真、最權威的生物學傢,通過分子遺傳學和對精子結構等的研究,一改往常我們似是而非的認知。
2、蟹的進化
大概35億年前,海洋開始出現生命。科學測定,地球至少曾存在過50億種物種,甚至有學者認為超過1萬億種,當中,已經絕滅的占99%。
甲殼類動物的化石很少,最早出現帶硬殼的生物,可追溯至5億4千萬年前的“寒武紀”。現代大部分動物的祖先就是“寒武紀生命大爆發”時誕生的,有加拿大的伯吉斯頁巖以及雲南省的澄江化石地等遺址。網上有人認為5億年前就開始出現的活化石鱟hòu,一生要脫16次殼,是所有甲殼類生物的祖先,實際上,鱟屬於節肢動物門的肢口綱,最多隻能說是甲殼類的親戚。
澄江帽天山化石地
最古老的蟹化石發現於阿根廷,考古鑒定為1.5億年前的侏羅紀時期;隨之發現更多的白堊紀蟹化石,表明隨著大陸漂移以及硬骨魚的輻射,蟹也開始向世界各地遷徙。更接近蟹派的化石,是肢孔派綿蟹亞派下的綿蟹總科,這一總科的化石年代測定為6500萬年前的達寧期,古新世第一階段,這時期的非鳥屬恐龍已經滅絕,大多數陸生動物開始呈小型化趨勢。
阿根廷的侏羅紀蟹化石
距今530萬年前的始新世,西班牙開始出現梭子蟹總科化石,海口市博物館有一塊沙蟹總科的大眼蟹化石,北京自然博物館也有幾塊毛刺蟹總科的靜蟹化石,據說坦桑尼亞還發現瞭淡水蟹的化石,而弓蟹科下的河蟹至今沒有任何化石。不過,有學者認為,至遲100萬年前,河蟹的外形就定格為我們現在所看到的樣子,同時,為瞭生存,它們也從素食變為雜食。
Portunus catalaunicus – Anoia,加泰羅尼亞,西班牙
太湖周圍,距今7000年前的馬傢浜遺址、6000年前的崧澤遺址、5000年前的良渚遺址,出土的新石器時代文物中,陸續發現陶釜內的蟹骨、食用後棄擲的蟹殼,證明太湖先民早有吃蟹的習慣;另外,還有江西萬年仙人洞以及廣西大龍潭鯉魚嘴等遺址,出土過螃蟹的遺骸。不過,卻要到2000多年前的先秦,才開始有文字記載,詳細介紹在大閘蟹一篇表述。
3、蟹的結構
頭胸部外殼稱之為頭胸甲,又叫背甲,形狀因種而異,表面高低不平,分若幹區域,這些區域與肝、胃、心、腸、鰓等內臟器官逐一對應;邊緣包括額緣、眼緣、前側緣、後側緣以及後緣;底殼由7節對稱的腹甲組成,其中第1-3節通常愈合在一起,俗稱蟹肚,中間是腹甲溝。頭胸甲和腹甲就是蟹的骨骼,也叫外骨骼;外骨骼真皮層裡含有不怕高溫的蝦紅素,所以大部分蟹煮熟後,看起來是紅色的。
蟹的背面
不同的蟹有不同的心,例如河蟹一般為六角形。蟹的循環系統先由心臟將血液壓出,通過數條動脈流經全身,向各組織供應養料與氧氣,同時將二氧化碳與代謝產物吸收變成靜脈血,接著通過胸竇進入鰓血管,與溶解在水中的氧氣進行氣體交換,靜脈血變回動脈血,再匯入心腔流到心臟,如此循環往復,完成呼吸過程。鰓是蟹的呼吸器官,兩側共6對,分辮鰓軸和鰓葉,互相並列,狀如眉毛,灰白色,而陸蟹為適應陸地生活,鰓腔擴大,功能如肺,形態有所變化。
蟹鰓呼吸示意圖
心臟上方是胃,大多數呈三角錐形,分賁門胃和幽門胃。賁門胃是囊狀物,內壁有鈣質齒和梳狀骨形成的咀嚼器,又叫胃磨,功能是貯存和磨碎食物,故囊內往往有死魚爛蝦、浮萍水藻;幽門則與中腸相連,並向腹部後腸延伸,後腸末端即為肛門,開口於腹部第7節。
蟹胃
雄蟹有兩個乳白色的精巢,位於胃的兩側,精巢下方各有一個輸精管,輸精管前端細,後端大,為儲精囊,儲精囊後方是副性腺,分泌乳白色的粘稠物;射精管與副性腺匯合後,胸部第8節生成陰莖,長約0.5厘米,開口即生殖孔;精巢、輸精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和輸卵管,卵巢呈H形,成熟時是醬紫色,俗稱“紅膏”;卵巢有一對很短的輸卵管,輸卵管末端各附一個納精囊,開口即生殖孔,位於第6胸節。
生殖系統
肝胰臟,俗稱蟹黃,是蟹重要的消化腺,左右兩葉由很多細枝狀的盲管組成,有一對肝管通入中腸,輸送消化液幫助食物消化;健康的肝胰臟為橘黃色。
肝胰臟示意圖
腹部,大部分蟹的腹部退化而折於頭胸部下方,俗稱臍,共有7節,前3節有些愈合在一起。仔蟹階段,蟹臍都是尖的,呈長條狀,長大後,雄性腹部變窄,呈等腰三角形,叫尖臍,而雌性腹部變寬,近似半圓,俗稱團臍,但也有幾種螃蟹,無論公母,蟹臍都一樣。
蟹的腹面
附肢分佈在頭部、胸部、腹部三處,不同位置有不同功能,不同功能又有不同形態,但都由原肢、內肢、外肢組成;和蝦一樣,除瞭第一頭節沒有附肢,而是一對帶柄的復眼,其它體節均有一對附肢。
頭部附肢有2對,分別是第一、第二觸角,第一觸角為雙肢型,十分短小,內有平衡器,第二觸角為單肢型,也十分短小,基部下方有出水孔,即尿液排泄孔;兩對觸角均具觸覺與嗅覺功能。第二觸角外側的復眼,視角可達180°,具有再生功能,但如果眼珠和眼柄都損壞的話,就隻能在眼窩中長出一隻觸角,而不是新眼。
頭部
口腔內的口器,從裡到外依次為大顎,第一、第二小顎以及第一、第二、第三顎足,其中,大顎用來撕裂食物。口框形狀是螃蟹分類的主要依據之一。
胸部兩邊有五對附肢,又叫胸足,其中,第一對特別強壯,有捕食、挖掘、防禦功能,稱為螯足,基部上方是入水孔,一般雄性螯足比雌性大;後四對稱為步足,具有爬行、遊泳、挖掘功能。胸足由近體至末端分為底節、基節、座節、長節、腕節、掌節(前節)、指節;胸足都有再生功能,步足還有辨味本領。
步足與螯足
腹部的附肢,雄蟹有2對,單肢型,位於第1、2腹節上,呈管狀和棍狀,已演變為交接器,又叫生殖肢,交配時用於輸送精莢;雌蟹有4對,雙肢型,位於第2~5腹節上,內肢密佈細而長的剛毛,約30-40排,用以抱卵,外肢剛毛則粗而短,起保護卵群作用。腹部的附肢也是分類的重要依據之一。
腹部附肢
蟹類的腹神經節非常靈敏,當人或其它生物靠近9米,它們就都躲起來瞭。此外,河蟹的剛毛也有觸覺功能。
不同地方的蟹進化出不同的身體結構,有的跑得飛快,例如角眼沙蟹,最快速度達到每秒2米,也有的會爬,例如褶痕擬相手蟹,尾腳帶鉤,能將身體牢牢釘在樹上,還有的會遊,例如鋸緣青蟳,遊行速度達到每秒1米以上。
一隻用尾足遊泳的梭子蟹
4、蟹的生長
從發育生物學角度來看,蟹的一生分為胚胎發育、幼體發育、成體發育、性腺發育和交配產卵五個階段,具體的生長歷程概括為:受精卵—蚤狀幼體—大眼幼體—幼蟹—成蟹;不同種類生長階段有所不同,例如河蟹,除瞭經歷受精卵、蚤狀幼體、大眼幼體(蟹苗),還有仔蟹(豆蟹)、幼蟹(扣蟹)、黃蟹(六月黃)、綠蟹(成蟹)和親蟹等共八個階段。
蟹的5個生長階段
各種蟹有不同的交配方式,大多都是傳教士體位,持續時間由幾分鐘到數天。交配後,雌蟹不久便產卵,並與儲精囊的精子進行受精作用,然後再排出受精卵,用腹肢剛毛抱住,直至孵出幼體;不同蟹種抱卵的數目差異極大,從數十至數百萬都有,例如溪蟹一般幾千,河蟹則上百萬,而且能產2~3次。
抱卵數目差異明顯
剛孵出的幼體非常小,通常隻有2~3毫米,外形與成蟹完全不同,微小透明,或帶骨刺,猶如水蚤,故稱之為蚤狀幼體。它們隨波逐流,以微生物為食;蚤狀幼體經過多次蛻皮,例如河蟹一般5次,體型逐漸增大,便成大眼幼體。
梭子蟹蚤狀幼體
大眼幼體形似蜘蛛,有一條小尾巴,具備一定的遊動和攀附能力,以浮遊生物為食;這時的大眼幼體比較像蟹,但腹部較大,並不折疊於胸部下方。經過數次蛻皮後,大眼幼體逐步半透明,尾巴開始收縮於胸部下,經過最後一次蛻皮,便成瞭幼蟹。
梭子蟹大眼幼體
形態發育完善的幼蟹,除瞭交接器還會變化外,外形已固定,這之後的蛻殼便叫生長蛻殼,而交配期的蛻殼稱為生殖蛻殼,這也是最後一次蛻殼。幼體的蛻殼又叫發育式變態蛻殼,因為每一次蛻殼,蟹的形態結構都會發生變化,直至完善。
一隻蜘蛛蟹正在蛻殼
蟹一生蛻多少次殼?不同蟹種、地方、時期都會產生不同的數字,無法定論。甲殼是沒有生命的堅硬結構,不能隨著身體增長而擴大,因此相隔一段時間蟹就必須蛻殼,同時通過蛻殼蛻掉甲殼上的附著物和寄生蟲,因此,蛻殼對於蟹的生存、生長有著重要意義。網上有文章為瞭吹噓“軟殼蟹”,竟生搬硬套脫胎換骨這個成語,說蟹不僅是蛻掉外骨骼,還把胃、鰓、腸道的皮以及胃磨的3塊齒板也留在舊殼裡,我一度還信以為真。
部分蟹的生長過程還要經歷洄遊過程,例如野生河蟹,從出生到死亡要經歷兩次洄遊:
一是幼體時的索餌洄遊,即溯河洄遊。受精卵發育成幼蟹後,開始向淡水區域溯遊,遇到餌料豐盛的河灣或湖泊,便營穴居或隱居,為期大約18個月。
二是成熟後的生殖洄遊,即降河洄遊。秋末冬初,河蟹性腺成熟,開始洄遊至近海區繁殖產卵,因為河蟹排卵時必須保持滲透平衡,否則會因為不同壓力而導致水腫死亡,這就是“秋風響,蟹腳癢”的來源。
中華絨螯蟹洄遊示意圖
但也有1300種淡水蟹,無需跑去海邊繁殖瞭,因為它們已經進化出在卵中直接發育的模式,即不用經過變態發育的幼蟲階段,而是發育成幼蟹後再離開母蟹,幼蟹比起幼體大很多,也因此,淡水蟹的後代不是很多,有些物種甚至陷入瀕危。
孵化出來的小蟹依然被母蟹放在腹下保護著
自然環境中的蟹一般以植食性為主,例如海藻、浮萍、滿江紅、水葫蘆、金魚藻等水草,有時也吃微生物、蟲類等,視乎種類,但絕大多數蟹類特別喜歡吃腐肉;進食不同的食物,蟹膏也會呈現不同的顏色,以藻類為主食的,蟹膏一般是綠色,以微生物為主食的,蟹膏則會是黃色。下圖是一滴海水放大25倍後,可看到圍繞著幼蟹周圍充滿瞭食物。
David Littschwager《One Dip of the Hand Net》
5、蟹的分佈
超過80%的蟹類生活在海裡或部分生活史與海洋環境有關,例如方蟹、沙蟹生活在潮帶間,蛙蟹、饅頭蟹、梭子蟹生活在近海,蜘蛛蟹生活在深海;極少數如漂泊蟹則附在木材或其他漂浮物上生活,還有豆蟹、綿蟹、關公蟹等則與其他動物營共棲生活。
臺灣泥沙海底蟹類垂直分佈
需要指出的是,河蟹是中國重要的漁產作物,自然生長的河蟹依北至南分為遼河、黃河、長江、甌江和閩江幾個種群,而養殖蟹則以遼河系、長江系作為代表,遼河系以遼寧省盤錦市產量最高,長江系以蘇州最為出名,另外新疆、青海、內蒙也有不少湖泊成功投養河蟹,甚至發展出大城市也能開辦“河蟹公寓”。
蟹的分佈將會具體到哪一種,在下一篇敘述。
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